Меню
Остання редакція: 21 квітня 2020

Насіннєзнавство Практична робота № 6

ПРАКТИЧНА 6. Проростання, спокій і довговічність насіння. Прогнозування польової схожості насіння.

        Етап молодості у насіннєвих рослин починається з проростання насіння, або органів вегетативного розмноження і характеризується швидким накопиченням вегетативної маси. Рослини в цей період не здатні до статевого розмноження. Процес проростання насіння ділиться на фази набухання (набрякання), накільчування (накльовування), гетеротрофного росту проростка та переходу до автотрофного способу живлення.

       Набухання. Поглинання насінням води служить пусковим фактором проростання. Воно здійснюється в результаті збільшення проникності насіннєвих покривів для води і за рахунок гідратації біополімерів у клітинах. Унаслідок цього розвивається онкотичний тиск (тиск набухання) і насіннєві покриви розриваються. Набрякання практично не залежить від температури, вмісту О2, освітлення.

       Накільчування починається, коли вологість насіння досягає величини 40-65%. Воно відбувається шляхом росту розтягуванням самого зародкового кореня або гіпокотиля, в результаті чого кінчик кореня виштовхується із насінини. При цьому у злаків він прориває кореневу піхву – колеоризу. Поділ клітин звичайно настає пізніше. Ріст розтягуванням можливий у результаті зменшення АБК при набряканні. Вихід кореня забезпечує закріплення проростаючої насінини в ґрунті і покращує поглинання води.

       Гетеротрофний ріст. Услід за коренем починається ріст пагона. Проростаючи у темноті, і корінь і пагін орієнтуються перш за все за гравітаційним вектором. Ріст осьових частин зародка й проростка підтримується фітогормонами. Ріст зародкового корінця супроводжується появою у нього зон поділу, розтягування й диференціації клітин. Корінь сам починає синтезувати цитокініни і ГА, які направляються в пагін. Пагін подовжується завдяки розтягуванню гіпокотиля (дводольні) або мезокотиля (злаки). Гіпокотиль сильно згинається й утворюється гачок, що полегшує його рух у ґрунті. У бруньці дводольних та у верхівці колеоптиля (безбарвний піхвовий листок) злаків синтезується ІОК. Коли етиольований пагін досягає поверхні землі, виникають світлоростова та фотоморфогенетична реакції: ріст гіпокотиля чи мезокотиля різко гальмується, посилюється ріст епікотиля (перше справжнє міжвузля) і листків. Уміст етилену у зоні гачка знижується і гачок випрямляється. Рослина зеленіє й переходить до автотрофного типу живлення. В результаті продовження росту головного, бокових та додаткових коренів і формуванню пагонів та потовщення стебла рослина до кінця ювенільного періоду накопичує значну вегетативну масу. Тривалість ювенільного періоду у різних рослин неоднакова: від декількох тижнів (однорічні трави) до десятків років (у деревних).

       Етап молодості характеризується повною відсутністю цвітіння. Однак відсутність цвітіння - ще не показник ювенільності, так як багато рослин у зрілому стані довго не цвітуть. Для ювенільного росту характерна більша здатність до коренеутворення, що використовується у садівництві. Ювенільний стан підтримується специфічним співвідношенням гормонів. Перехід від ювенільного типу росту до зрілого найкраще помітний у деревних порід. У бука, наприклад, можливе співіснування усіх фаз розвитку від ювенільності до зрілості.

       Етап старості та відмирання включає у себе період від повної зупинки плодоносіння до природної смерті організму. Це період прогресуючого послаблення життєдіяльності. Його тривалість у певній мірі визначається загальною тривалістю життя рослин. Вона є різною у рослин різних таксономічних груп:      так, ефемери живуть 2-4 тижні; однорічні та дворічні рослини – 1-2 роки; деякі багаторічні трави – 10-30 рр. виноград, тау-сагиз – 100 рдерева (липа, ялина, дуб, секвоя) – більше 1000 р. Це свідчить про генетичну детермінованість часу життя кожного виду. Старіння й смерть – завершуючі фази онтогенезу любої рослини, але термін “старіння” можна застосувати і до окремих органів рослин. Для рослин характерні різні типи старіння: однолітні рослини відмирають повністю; у багаторічних трав щороку повністю відмирає наземна частина; у багатьох рослин у процесі росту старіють і відмирають нижні листки; у листопадних дерев восени одночасно старіють і опадають усі листки. Перед опаданням листка чи плода в основі черешка чи плодоніжки утворюється розділяючий шар із щільних, поперечно орієнтованих клітин. У них частково розчиняються клітинні стінки та серединні пластинки. Весь процес індукується етиленом, який синтезується старіючими листками. Старіння ізольованих листків можна затримати цитокініном; у деяких рослин – ауксином і гібереліном. АБК та етилен прискорюють процеси старіння.

       Гіпотетичні механізми старіння. 1) Гіпотеза нім. фізіолога рослин Г. Моліша ґрунтується на тому, що у одно-, дворічних і деяких багаторічних трав старіння спостерігається зразу після цвітіння й дозрівання плодів. Старіння зумовлюється відтоком більшості поживних речовин до репродуктивних органів, які розвиваються, і відмирання настає через виснаження. Ця точка зору підтверджується тим, що зрізання квітів затримує старіння. 2) На думку В. Казаряна (1959), головну роль у процесах старіння відіграє функціональна кореляція між коренями й листками: причиною старіння може бути відставання розвитку кореневої системи. Під час формування плодів ріст коренів пригнічується через припинення надходження асимілятів. Зменшення активності коренів приводить до порушення водного режиму, фотосинтезу і т.д., що знижує загальну життєдіяльність рослин. 3) Теорія М. Кренке про циклічне старіння та омолодження рослин. Під старінням Кренке розуміє тривалий процес, який починається із запліднення яйцеклітини. Перехід організму від ембріонального етапу до молодого, потім до дорослого - усе це поступові процеси, пов’язані зі старінням. Процес старіння циклічний. Він пов’язаний з омолодженням – це новоутворення й розвиток молодих органів. В результаті чого кожна частина рослини характеризується власним та загальним віком. Старіння має велике біологічне значення. Воно виступає одним із способів  адаптації рослини до несприятливих умов зовнішнього середовища. Крім того, старіння сприяє більш швидкій еволюції, так як прискорює зміну поколінь, тобто “оборотність” генетичного матеріалу. Періодичність ростуПроцесам росту властива періодичність. У рослин найпоширеніші циркадні ритми з періодом коло доби: мітотична активність меристем (~20 г), швидкість росту (~24 г), ритми фотосинтезу і дихання, транспорту речовин, відкривання квітів і т. д. Ці ритми тісно пов’язані з добовими коливаннями освітлення, температури та іншими факторами середовища. Але при цьому уже існуюча періодичність фізіологічних процесів деякий час зберігається у рослин і при зміні умов середовища, тому ці ритми називаються ендогенними. Завдяки цим ритмам живі організми добре пристосовані до тих умов, в яких живуть, і мало залежать від випадкових погодних флуктуаційКрім добової існує ще сезонна періодичність (річні кільця у деревних рослин). Для росту рослин на всіх етапах онтогенезу характерний період спокою. Існує спокій на етапі ембріонального розвитку рослин (спокій зиготи й насіння) та спокій пагонів, що знаходяться на різних фазах вегетативного розвитку.

       Розрізняють вимушений спокій, причиною якого є фактори зовнішнього середовища, та фізіологічний спокій, під яким розуміється затримка проростання через особливості зародка чи оточуючих його тканин (особливий фізіологічний стан зародка, його морфологічна недорозвиненість). Стан спокою регулюється балансом фітогормонів – ІОК, цитокінінами, гіберелінами, АБК. Спокій бруньок та пагонів більше, чим спокій насіння, визначається кліматичними умовами. Він є пристосуванням для перенесення несприятливих кліматичних умов. У деревних рослин на зиму апекси пагона перестають активно рости і покриваються бруньковими лусками. У такому стані спокою рослини значно морозостійкіші, чим у стані активного росту. Для цієї ж мети служать цибулини, бульби, кореневища. Ці органи можуть адаптуватися також до перегріву й посухи. У більшості видів середньої смуги стан спокою контролюється фотоперіодичною діяльністю. Довгий день прискорює вегетативний ріст, а короткий – приводить до зупинки росту і формування сплячих бруньок. Однак не всі рослини реагують на зміну довжини дня, а вихід із стану спокою контролюється не лише цим фактором. Для багатьох рослин вихід бруньок із спокою можливий лише після тривалого впливу низьких температур, або в результаті короткої дії високих температур (теплові ванни, 30-40С). При порівнянні спокою бруньок і насіння виявляється схожість, особливо при розгляді гормонального контролю спокоєм. Спокій різних органів переривається за допомогою одних і тих самих гормонів (гібереліни, цитокініни, етилен). При вході у стан спокою рівень ендогенних гіберелінів та цитокінінів знижується. Речовиною, що індукує спокій, є АБК. Однак механізм дії фітогормонів у явищах спокою до кінця не вивчений.

       Старіння та довговічність насіння

       Зворотні реакції насіння на дію різних факторів при зберіганні, що виражається в мінловості мікроструктури, фізіологічного стану, біохімічних властивостей та генетич­них особливостей, визначають тривалість збереження життє­здатності або його довговічності.

       Розрізняють біологічну та господарську довговічність насіння. Біологічна довговічність — це тривалість періоду, протягом якого насіння зберігає здатність проростати. Господарська довговічність — це тривалість періоду, протягом якого насіння здатне проростати і забезпечувати нормаль­ний урожай потомства.

       Довговічність насіння, як і весь процес його старіння, залежить-від ендогенних та екзогенних факторів. Вище вже було описано причини і наслідки процесу старіння при збе­ріганні насіння. Вони ж визначають і тривалість періоду зберігання його життєздатності.

       Нижче аналізуються основні метаболічні процеси, що ведуть до зниження довговічності насіння. Це, передусім, старіння ендосперму. При пересадці зародків на ендосперм іншої насінини установлено, що чим старіший ендосперм, тим слабіший ріст трансплантованого зародка.

       Інтенсивність дихання — один із важливіших показників обміну речовин при зберіганні насіння. У довговічного на­сіння, як правило, спостерігається ослаблене дихання. По­силення дихання передує втраті життєздатності, що най­частіше пов'язано з підвищенням вологості насіння та ін­тенсивності розвитку мікроорганізмів.

       Втрата життєздатності насіння часто буває пов'язана з витрачанням білків і вуглеводів. За нормальних умов збе­рігання вміст цих речовин у насінні змінюється слабо. Під час зберігання в атмосфері вуглекислого газу зникає крох­маль і збільшується кількість сахарози й моносахаридів при загальному незмінному вмісту вуглеводів. При сухому збе­ріганні життєздатність насіння може знижуватися внаслі­док поступової коагуляції білків зародків, хоч на кількіс­ний вміст білка строк зберігання впливає незначно.

       Японські вчені Кондо і Окемура установили, що при збе­ріганні протягом 46—84 років у насінні рису зменшувався вміст жирів і цукрів, тим часом як кількість білків, крох­малю, сирої клітковини і золи не змінювалась порівняно із свіжозібраним насінням. Схожість при цьому була повніс­тю втрачена.

       При старінні насіння вміст таких фізіологічно активних речовин, як вітаміни і ауксини, знижується. Органічні кис­лоти служать своєрідним тестором на ступінь життєздат­ності насіння. Підвищення їх кількості під час зберігання, як правило, супроводжується втратою схожості. У міру збе­рігання насіння відбувається інтенсивне нагромадження ін­гібіторів та токсинів.

       Показано, що старіння насіння пов'язане із зміною вмісту нуклеїнових кислот у тканинах зародка. У насінні із нижчою енергією проростання за­гальний синтез РНК становив 42 % порівняно із насінням, що мало вищу енергію проростання.

       Щодо довговічності насіння є досить суперечливі дані. К. Є. Овчаров і Ю. П. Кошелєв (1978) повідомляють, що в досліді, який відноситься до 1846 p., після 15-річного збері­гання із 368 видів рослин зберегли життєздатність лише 17. Є повідомлення також про те, що насіння 20 видів бо­бових виявилося життєздатним після 28 років зберігання, лядвенцю — 81, конюшини заячої — 90 років, проса — 1100, лободи—1700, амаранту—3000, грецького горіха — 3500, гречки — 4000, жовтецю арктичного 10 000 років. Це на­сіння знайдено при археологічних розкопках, воно, зберіга­лось у різних умовах: глечиках, запаяних посудинах, ґрунті, мулі річок і т. д.

       Наскільки точні й достовірні ці свідчення — стверджу­вати важко, однак можна з певністю сказати, що насіння може зберігати життєздатність протягом дуже тривалого часу. Це підтверджують дані багаторічних дослідів, що проводились у національних сховищах насіння різних кра­їн. У 1947 р. у США закладено дослід по вивченню впливу тривалого зберігання на насіння. Він розрахований на 360 років і, напевне, проллє світло на багато загадкових явищ життя рослин.

       Велика програма досліджень запропонована у Російсько­му національному сховищі насіння, де зберігається найбіль­ший у світі генофонд рослин, створений М. І. Вавиловим. Ця Колекція довгий час вирощувалася й зберігалася на базі ВІРу в Санкт-Петербурзі. Але несприятливі грунтово-клі-матичні умови цього регіону негативно впливали на форму­вання насіння, а отже, й на процес його зберігання. У зв'язку з цим в одному із благодатних у цьому відношенні регіонів Росії — Краснодарському краю (м. Армавір) — було ство­рено унікальний комплекс для вирощування, зберігання та вивчення насіння кількох сотень тисяч різних форм рослин.

        Регенерація у рослин Регенерація - це відновлення організмом пошкодженої чи втраченої частини тіла. Здатність до регенерації досить поширена у рослинному світі від нижчих до вищих таксонів. Дуже велика різноманітність форм регенерації. Це зумовлено наступними причинами. По-перше, регенерація - один із головних неспецифічних способів захисту рослин, що ведуть прикріплений спосіб життя, від усякого роду пошкоджень. По-друге, багато форм регенерації успішно використовуються рослинами, як спосіб вегетативного розмноження. Явище регенерації має великий теоретичний та практичний інтерес. Різні форми регенерації служать прекрасними модельними системами для вивчення механізмів морфогенезу. Механізми морфогенезу. Що лежить в основі і керує процесами утворення специфічної форми кожного організму, процесами онтогенезу? В рослинному організмі постійно взаємодіють між собою міжклітинні та внутрішньоклітинні механізми регуляції, а також системи інтеграції.

       Для процесів ембріогенезу та регенерації дуже важлива послідовна індукція певних генетичних програм і морфогенетична орієнтація в просторі. Запуск генетичних програм здійснюється специфічними хімічними і фізико-хімічними факторами, а орієнтація в просторі створюється поляризацією, в основі якої лежать мембранні процеси. Клітини постійно отримують сигнали із зовн. і внутр. середовища (тестують своє положення і стан). У відповідності з цим коректується їх функціональна активність, зчитування генетичної інформації й вектори поляризації. Таке коректування отримало назву “ефекту положення”.

       Включення генетичних програм. Серед рослин є прекрасні об’єкти для вивчення генетичних аспектів формоутворення. Зокрема, морська одноклітинна водорость ацетабулярія (сифонові). Її клітини складаються з ризоїдної основи з ядром, стебла та спороутворюючої шапки (стебельце й основа окремо визначають форму шапки).

       Досліди на цій водорості показали, що у клітинному ядрі утворюються специфічні для кожного виду довгоживучі морфогенетичні інформаційні РНК, які надходять у стебельце і “керують” морфогенезом шапки через синтез специфічних білків. У багатьох рослин механізми внутрішньоклітинної генної регуляції аналогічні. Однак включення чи виключення генетичних програм у кожній клітині залежить і від надходження сигналів з інших клітин, тканин та органів. Диференціація клітин - це поява якісних відмінностей між ними, пов’язаних із їхньою спеціалізацією. Деякі клітини диференціюються дуже рано, вже в апікальній меристемі, наприклад, клітини епідермісу. Більшість інших клітин меристем зовні мало відрізняються одна від одної. Але їхня майбутня спеціалізація часто детермінується уже в зоні поділу (про що свідчать дані імунохімічного аналізу). В основі якісних відмінностей між клітинами лежать процеси диференціюючої активності генів. Кожна вегетативна клітина рослинного організму у своєму геномі містить повну інформацію про розвиток цілого організму і в певних умовах може сформувати цілу рослину (властивість тотіпотентності). Та, знаходячись у складі організму, ця клітина буде реалізовувати лише частину своєї генетичної інформації. Сигналами (ефекторами) для експресії тої чи іншої генетичної програми служать певні визначені поєднання фітогормонів, метаболітів і фізико-хімічних факторів. При вивченні фізіолого-біохімічних основ морфогенезу у вищих рослин використовують метод культури тканин. Даний метод дає прекрасну можливість вивчити дію трофічних і гормональних факторів на процеси морфогенезу. Розглянемо це на прикладі процесів диференціації калуса серцевини стебла тютюну, який росте у варіантах на повному поживному середовищі плюс різна концентрація ІОК та кінетину. Індукція поляризації у рослин Важливою умовою формоутворення в процесі розвитку організму є поляризація біологічних структур. Під поляризацією розуміють специфічну орієнтацію процесів і структур у просторі, що приводить до появи морфофізіологічних градієнтів. Полярність визначає положення осей, які зумовлюють форму клітин, органів і цілого організму. Полярність наглядно представлена у рослин, для яких характерна біполярна структура (головна вісь: пагін-корінь). У фізіологічному плані полярність проявляється, зокрема, у процесах регенерації. У стеблових та кореневих живців, незалежно від їх положення в просторі, пагони розвиваються з морфологічно апікального, а корені – з базального кінців. Це пояснюється тим, що ІОК, переміщуючись полярно, накопичується в морфологічно нижньому кінці живця, індукуючи включення генетичної програми коренеутворення. Властивість полярності мають і окремі клітини. В ізольованих клітин зел. нитчастої водорості Cladophora ризоїд утворюється з морфологічно нижнього кінця клітини, а  талом -  із верхньогоУ спор хвощів та папоротей полярність виникає лише в умовах одностороннього освітлення. При поділі з освітленої сторони формується заросток, а із затіненої – ризоїд.

       Механізм поляризації докладно вивчений у яйцеклітини бурої морської водорості Fukus. До запліднення яйцеклітина фукусу не має оболонки, а ядро знаходиться в центрі. Після запліднення клітина опускається на дно, покривається оболонкою і на її нижній поверхні починає формуватися ризоїдний виступ. Перший поділ відбувається перпендикулярно до утвореної осі. Верхня клітина дає початок більшій частині талому, нижня - невеликій частині талому і ризоїду. В темноті ризоїди ростуть у різних напрямках, а при освітленні - із затіненої сторони. Дія слабкого електричного поля також викликає поляризацію яйцеклітин, причому виступ ризоїда появляється зі сторони анода. Локальна обробка ауксином чи односторонній вхід Са2+ індукує утворення ризоїда на місці обробки. Така обробка приводить до виникнення локальних електричних токів (поляризації). При подальшому поділі яйцеклітини (площина поділу перпендикулярна осі поляризації) ядра в дочірніх клітинах потрапляють у зовсім різні умови, які виникли в поляризованій цитоплазмі. В результаті у ядрах включається неідентична генетична інформація і, таким чином, відбувається диференціація клітин. Напрямок поляризації клітин постійно змінюється в процесі ембріогенезу, при утворенні примордіїв в апексі, у процесі закладки тканин листка, зачатків коренів у перициклі. При цьому кожна поляризована меристематична клітина може ділитися на дві нерівні (диференційний поділ), або на дві рівні (відтворюючий поділ) дочірні клітини. У другому випадку тканина росте за рахунок збільшення кількості однорідних клітинПоляризація клітин у багатоклітинному організмі зумовлюється різноманітними чинниками: фізико-хімічними градієнтами (осмотичний тиск, рН, концентрація кисню, СО2), гормональними, електричними і трофічними градієнтами, контактами із сусідніми клітинами (контактна поляризація), механічним тиском і натягом. Особливе значення для цілісності рослини мають ті градієнти, які створюються домінуючими центрами пагона та кореня - їх верхівками. Коливальний характер цих градієнтів – важлива умова часової цілісності рослинного організму

       Ефект положення. Кожна клітина багатоклітинного організму піддається впливові сусідніх клітин. В результаті в клітинах реалізуються власне ті потенції (можливості), які відповідають оточуючим умовам. Ця теорія отримала назву ефекту положення”. Для того, щоб адекватно відповісти на зміну умов і сигнали, які надходять із оточуючого середовища (властивість подразливості), кожна клітина постійно тестує своє місцезнаходження. Дж. Боннер (1965) для пояснення механізмів управління диференціацією запропонував принцип морфогенетичних тестів. Апікальна клітина ділиться поперек на дві дочірні. Кожна з них “визначає” чи є вона верхівковою. Для апікальної клітини результатом буде продовження поділу, а друга, субапікальна, тестує величину групи оточуючих її клітин. Коли група мала, включається програма поділу, яка функціонує до досягнення визначеної програмою кількості клітин на цій ділянці апекса. При утворенні необхідного числа клітин кожна з них тестує своє положення відносно поверхні клітинної популяції. Коли аналіз показує, що якісь клітини знаходяться на поверхні груп, включається програма їх диференціювання в клітини епідермісу. Інші клітини, що знаходяться не на поверхні, проводять тест на положення всередині групи; в результаті чого у розміщених у самій глибині індукується підпрограма диференціювання в клітини ксилеми, а у тих, які знаходяться не так глибоко - підпрограма утворення флоеми. Клітини, які займають проміжне положення, стають камбіальними і діляться по замкненому циклу, формуючи елементи ксилеми і флоеми. Дана гіпотеза отримала експериментальні підтвердження.

       Вплив факторів зовнішнього середовища на ріст рослин.

       На ріст рослин впливають різноманітні фактори зовнішнього середовища. Це фізичні фактори: світло, температура, сила тяжіння, газовий склад, магнітне поле, вологість, поживні речовини, механічні впливи. Крім того, знаходячись у складі рослинних угрупувань, рослина зазнає впливу продуктів життєдіяльності інших рослин (алелопатія), а також фізіологічно активних речовин мікроорганізмів (антибіотиків, ростових речовин).

       Світло. Ріст рослин може відбуватися як на світлі, так і в темноті. Зелені органи вищих рослин у темноті набувають ряд морфологічних особливостей, які відрізняють їх від рослин, що виросли на світлі. Такі рослини називаються етиольованими. У дводольних у темноті сильно видовжуються міжвузля, а листкові пластинки недорозвинені, у проростків кукурудзи витягуються мезокотилі. В етиольованих рослин, як правило, недорозвинуті механічні тканини та продихи. Такі рослини безхлорофільні і мають блідо-жовте забарвлення через присутність каротиноїдівЯвище етіоляції не пов’язано з відсутністю хлорофілу чи недостатністю живлення: етіоляція присутня у багатьох грибів, у проростків хвойних, які здатні зеленіти в темноті. Для ліквідації етіоляції достатньо нетривалого (5-10 хв.) щоденного освітлення, що не впливає на утворення хлорофілу. Цей процес (запобігання етіоляції) регулюється фітохромом (реакція на червоне – дальнє червоне світло) чи системою фітохром-флавопротеїнів (реакція на дальнє червоне - синє світло). Найсильніший морфогенетичний ефект має синьо-фіолетова частина спектруЕтіоляція – важлива пристосувальна реакція проростків рослин, які знаходяться в ґрунті: за рахунок швидкого витягування мезокотилю, гіпокотилю чи епікотилю пагін за короткий час виноситься на поверхню, до світла. При освітленні етіольованих проростків гальмування росту розтягуванням наступає через декілька хв., інші ефекти світла (розгортання першого листка, закладання наступних листків, ріст волосків) відбуваються лише через декілька годин.

       Температура. Ріст рослин залежить від t. В межах 0-35°С вплив t на ріст відбувається згідно правила Вант-Гоффа. Для теплолюбних рослин min точки росту знаходяться вище 10° С, а оптимальні – в межах 30-40°С, для холодостійких -  в межах від 0 до 5°С та 25-30°С відповідно. Максимальні температури для росту більшості рослин знаходяться в інтервалі 35-45°С.

       Оптимальною називають температуру, при якій ріст відбувається найшвидше. Але висока швидкість росту не завжди сприятлива для рослин. При “вигонці” стебло часто слабке, листки тонкі. В полі такі рослини вилягають.

       Газовий склад. Для росту рослин необхідний кисень. Але короткотривале зниження його вмісту сильно не впливає на ріст. Також при тривалому зниженні вмісту кисню в зоні коренів при затопленні ріст продовжується, хоча і сповільнюється. При цьому включаються адаптивні механізми, які дозволяють використовувати кисень нітратів, повітряносних тканин і т.д. Надлишок СО2 у повітрі приводить до збільшення розтягування клітинних стінок і до тимчасового посилення росту тканин (ефект “кислого росту”). Вплив СО2 на ріст ґрунтується на його здатності знижувати рН клітинних стінок і, таким чином, індукувати ріст клітин. Ефект СО2 не залежить від присутності кисню. Разом із затіненням злаків він зумовлює надмірне витягування в загущених посівах, що приводить до вилягання рослин.

       Водний режим. Процес росту клітин рослин розтягуванням здійснюється шляхом вакуолізації при надходженні в клітини води. Тому нестача води сповільнює ріст. Корені здатні рости лише в досить вологому ґрунті, майже насиченому водяною парою, з осмотичним тиском не більше 1-1, 5 МПа. Наземні частини рослин завжди знаходяться в більш сухому повітрі з вологістю 50-70%. Від утрати води вони захищені кутикулярно-епідермальним шаром. Тому в мезофілі листків пружність водяної пари звичайно не буває нижчою за 98-99% відносної вологості. При тривалій нестачі води в тканинах фаза витягування закінчується швидше, що приводить до вкорочення стебла та кореня, зменшення листків, їх дрібноклітинності і т.д. Брак води в період стеблування злаків приводить до значних утрат врожаю..

 

 

 

Останні новини

Оголошення. Попередня експертиза дисертації Любченко Інни Олександрівни

Читати повністю

Всі новини